ÉCHINIDES

ÉCHINIDES

Les oursins (châtaignes de mer) sont des Échinodermes pentamères, globuleux ou discoïdes, vivant dans toutes les mers. Leurs dimensions vont de 10 mm à 30 cm; la taille courante est de 10 à 15 cm.

On distingue deux types morphologiques d’oursins: les réguliers et les irréguliers.

L’oursin régulier, le plus primitif, a l’aspect d’une boule hérissée de piquants (fig. 1); il repose sur la face orale (ou ventrale), légèrement aplatie, au centre de laquelle se trouve la bouche entourée d’une membrane, le péristome; cinq dents sont visibles. La région aborale, ou apex, opposée à la bouche, présente également une membrane, le périprocte, où se trouve l’anus, et qui est entourée d’une série de plaques constituant le calice. Bouche et anus sont disposés à l’extrémité de l’axe vertical, axe de symétrie autour duquel les organes sont répartis selon un schéma pentamère.

Chez l’oursin irrégulier, le périprocte, avec l’anus, quitte le pôle apical, et peut même gagner la face orale (Spatangoïdes). À la symétrie pentamère se substitue une symétrie bilatérale.

1. Paroi corporelle: le test

La paroi du corps se compose d’un épiderme externe cilié, d’un tissu conjonctif calcifié en un endosquelette résistant, d’un épithélium péritonéal.

Le squelette se compose de plaques calcaires étroitement ajustées, qui apparaissent après enlèvement des piquants (fig. 1a). Les aires ambulacraires, composées de deux rangées de plaques alternes, s’étendent du péristome jusqu’aux plaques du calice; elles livrent passage aux ambulacres (tentacules ambulacraires, ou podia); elles sont perforées d’une paire de pores reliant le tentacule externe à une vésicule ambulacraire interne. Les aires interambulacraires plus larges sont également formées de deux rangées de plaques disposées de façon différente. Sur ces plaques se trouvent des tubercules qui portent les piquants et les pédicellaires. Le nombre et les dimensions des tubercules diminuent régulièrement de l’équateur aux pôles de l’oursin. Les plaques interambulacraires, dont les sutures méridiennes dessinent un zigzag, forment une boîte solide et inextensible; lorsqu’elles sont fort minces, l’oursin est mou (Échinothurides).

Sur l’aire apicale, aborale, se trouve le calice (fig. 1a); chez le jeune oursin, il rappelle celui des astéries; ensuite, il se modifie par disparition de la plaque centrale. Il se compose alors de cinq plaques interradiales ou génitales, portant chacune un pore génital (la plus grosse est la plaque madréporique, ou madréporite, percée de nombreux petits orifices), et de cinq plaques radiales ou terminales, perforées d’un pore livrant passage à un canal ambulacraire radial.

Chez les oursins irréguliers, le calice se modifie en raison de la migration du périprocte en dehors de la zone apicale: ils sont exocycliques, alors que les oursins réguliers étaient endocycliques. Le plus souvent le calice ne présente plus de structure régulière. Les Clypeastroïdes ont des zones ambulacraires pétaloïdes, qui s’élargissent en phyllodes chez les Spatangoïdes. Les deux zones ambulacraires postérieures entourent une large aire interambulacraire, le plastron.

Le test porte des piquants, des pédicellaires, des sphéridies. Les piquants ou radioles varient selon les genres; certains sont associés à des glandes venimeuses; d’autres, parfois fort longs, servent à la locomotion.

Les pédicellaires sont de minuscules appendices disposés entre les piquants. Comparables à une pince à trois, quatre ou cinq mors, ils assument une fonction de nettoyage et enlèvent toutes les particules étrangères qui couvrent le test. Certains, pourvus d’une glande sécrétrice d’un poison toxique, paralysant et thermostable, exercent un rôle défensif.

Les zones ambulacraires portent de très petits organes, les sphéridies, mamelon recouvert d’un épithélium vibratile.

2. Anatomie interne

Système nerveux

Le système nerveux oral se compose d’un anneau périœsophagien (fig. 1b), d’où partent cinq rubans radiaux, un pour chaque zone ambulacraire. Ceux-ci envoient deux nerfs pour chaque tentacule ambulacraire; l’un se termine dans la ventouse du tentacule, l’autre forme un plexus sous-épidermique et innerve les appendices du test. Les piquants, les tentacules ambulacraires, les pédicellaires sont des organes sensoriels richement innervés. Les sphéridies sont vraisemblablement des organes d’équilibration. Les oursins ne possèdent pas d’autres organes des sens spécialisés.

Tube digestif

La bouche se trouve généralement au centre de la face orale; elle s’ouvre sur une cavité buccale, où l’on voit les cinq dents de l’appareil masticateur. Cet appareil, ou lanterne d’Aristote, fort compliqué, comprend des pièces calcaires (cinq fois quatre pièces) et des muscles. La structure du squelette de la lanterne d’Aristote constitue un caractère utilisé dans la classification des oursins. L’œsophage (fig. 1b) s’élève verticalement, puis s’incurve et se continue par un intestin moyen très long qui décrit un tour presque complet, se replie, refait un second tour en sens inverse et se termine par un rectum vertical. Le tube digestif possède un siphon intestinal, assurant une communication entre l’extrémité aborale de l’œsophage et une région de la deuxième courbure de l’intestin.

Cœlome et liquide cœlomique

Le cœlome correspond à la cavité centrale de l’oursin, en partie déjà occupée par l’intestin et les glandes génitales. Des cloisons délimitent de petits cœlomes à l’intérieur du grand, notamment le cœlome péripharyngien totalement clos qui entoure la lanterne d’Aristote. Le liquide cœlomique est de l’eau de mer renfermant des amibocytes de plusieurs types; les uns contiennent des granules jaunâtres ou verdâtres et exercent des actions phagocytaire et athrocytaire; d’autres contiennent des grains d’échinochrome, pigment propre aux oursins.

Système ambulacraire

Le système ambulacraire comprend l’ensemble des tentacules ambulacraires, qui, en traversant le test au niveau des pores dont les zones ambulacraires sont criblées, permettent à l’animal de se mouvoir en se halant sur ces milliers de «pieds» terminés en ventouses. Chacun d’eux, de forme tubulaire, s’allonge plus ou moins selon la pression interne. Celle-ci est déterminée par un liquide que fournit le système aquifère. Ce dernier se compose d’un anneau ambulacraire périœsophagien, émettant cinq canaux radiaux qui se terminent à leur extrémité par un cœcum recouvert du ruban nerveux. Ils envoient à droite et à gauche de petits canaux transverses qui débouchent dans les vésicules ambulacraires (fig. 1b), dont chacune émet deux minces canaux qui traversent le test et pénètrent dans l’ambulacre terminé par une ventouse. Dans chaque interradius se trouve un corps spongieux où pénètrent des diverticules de l’anneau ambulacraire.

Ce dernier émet également un tube aquifère (canal du sable) qui passe verticalement dans le cœlome et atteint la plaque madréporique où il débouche à l’extérieur par plusieurs petits pores. Il est accolé à la glande brune.

Celle-ci se compose d’un réseau conjonctif à larges mailles dans lesquelles circulent des cellules analogues aux amibocytes; elle est richement vascularisée.

Chaque cellule de l’épithélium interne pavimenteux du canal ambulacraire porte un grand cil vibratile. Les pores et le tube aquifère possèdent un épithélium cylindrique fortement vibratile.

Appareil hémal ou système lacunaire

Il présente la même disposition que le système ambulacraire; il comprend donc un anneau lacunaire, oral, qui émet cinq branches interradiales et cinq lacunes radiales accolées aux canaux ambulacraires radiaux; il donne en plus des lacunes pour les ambulacres et pour la glande brune; là, ces lacunes forment un réseau qui se prolonge par un anneau aboral envoyant des ramifications vers les gonades. Des lacunes absorbantes entourent également la première courbure de l’intestin. L’appareil hémal communique avec le cœlome et avec l’appareil ambulacraire. Les canaux sont accolés ou inclus dans une cavité ou sinus périhémal. Le système périhémal se compose d’un sinus oral disposé autour de la lanterne d’Aristote et d’un sinus aboral pentagonal; les deux sinus émettent cinq prolongements.

Organes génitaux

Les sexes sont séparés et les glandes génitales, ou gonades, offrent le même aspect dans les deux sexes; seuls leurs couleurs sont différentes. Les oursins réguliers possèdent cinq grosses glandes logées dans les interradius et qui repoussent les anses intestinales. Un court gonoducte débouche dans le pore génital situé dans les plaques génitales du calice. Les oursins irréguliers possèdent quatre ou deux gonades; les autres ont disparu.

Les gonades comestibles de Paracentrotus lividus sont colorées en orange par un pigment renfermant du carotène et de l’échinone.

3. Biologie

Locomotion

Les oursins se déplacent grâce aux ambulacres et aux piquants. La marche ambulacraire est plus lente que la marche avec les piquants. Chez le genre Echinus , lanterne et dents participent à la marche; les dents étant enfoncées dans la roche, l’oursin se dresse, se pousse avec ses piquants et tombe en avant; il avance ainsi par chutes successives.

Réactions aux différents stimuli

Sensibles à la lumière, les oursins manifestent une phototaxie négative. Ils recouvrent leur surface aborale avec des algues, des coquilles; la lumière provoque l’érection des piquants; ce réflexe d’ombrage réalise une protection contre la lumière.

L’excitation mécanique ou chimique des piquants détermine leur orientation vers le point touché. Le secouage de l’oursin provoque une forte adhérence des ambulacres, qui se laissent plutôt déchirer que de lâcher le point d’attache. L’orientation des piquants vers le point excité indique le rôle défensif qu’ils exercent.

Régime alimentaire et digestion

Certains oursins mangent des algues alors que d’autres absorbent les animaux sur lesquels ils vivent (éponges, gorgones, balanes). Ils capturent aussi des proies grâce à leurs pédicellaires. En aquarium, les oursins détectent la présence d’aliments à une grande distance et se dirigent vers eux.

Divers enzymes (amylase, invertase, parfois une protéase) assurent la digestion. Le phénomène de l’absorption est encore mal connu; le système hémal y participerait peut-être.

Les granules jaunes logés dans le tissu conjonctif représentent des produits du catabolisme. La glande brune assure certainement l’excrétion. Le liquide cœlomique contient de l’urée, de l’ammoniac, des bases puriques; l’acide urique est rare car un enzyme coupe la molécule en urée et en ammoniac. Les Échinodermes possèdent de la créatine et de la créatinine, propres aux Vertébrés.

Respiration

Les mouvements respiratoires sont sous la dépendance du système nerveux; son excitation (excès de gaz carbonique) les provoque. La quantité d’oxygène présent détermine ces mouvements qui ne sont pas rythmiques. Les podia de la zone aborale exercent une fonction respiratoire; une eau riche en oxygène provoque leur allongement. L’oxygène absorbé dans les podia est entraîné dans l’ampoule podiale, traverse sa paroi par osmose et passe dans le liquide cœlomique.

Rôle des pédicellaires

Leur fonctionnement est indépendant, puisqu’ils possèdent un anneau nerveux à leur base et du tissu nerveux dans la tige et la tête. Les pédicellaires qui exercent des fonctions de nettoyage ne saisissent jamais un piquant, un ambulacre, un autre pédicellaire, un commensal qui vit à leur surface; ils retirent du test seulement les excréta et les particules étrangères. Les pédicellaires glandulaires sécrètent un poison violent; on peut tuer un lapin en deux ou trois minutes avec quarante d’entre eux broyés dans un centimètre cube d’eau. La morsure d’un doigt par sept à huit glandulaires est fort douloureuse; elle provoque des vertiges, de la paralysie faciale, des difficultés respiratoires. Les Échinodermes sont immuns à ces poisons; c’est pourquoi les astéries attaquent sans risque les oursins.

Reproduction et développement

Les sexes sont séparés et les rares cas d’hermaphrodisme sont anormaux. Les sexes sont difficiles à identifier; le dimorphisme sexuel, lorsqu’il existe, est léger.

Les oursins possèdent un cycle génital annuel de quelques mois et pendant une période déterminée; dans l’hémisphère Nord, la ponte s’effectue au printemps et en été. Certaines espèces sont incubatrices et logent leurs œufs dans des abris protégés par des piquants autour de la bouche ou au-dessus de l’anus. Ces œufs sont petits et pauvres en vitellus; ils constituent un matériel de choix pour les études expérimentales de fécondation, mérogonie, parthénogenèse expérimentale.

La fécondation a lieu dans l’eau de mer où les gamètes sont déversés à la suite de rassemblements d’individus des deux sexes. Après de nombreuses divisions successives, la segmentation totale produit une cœloblastule égale (fig. 2) comportant un hémisphère animal (ectoderme) incolore et un hémisphère végétatif avec une ceinture équatoriale pigmentée (endoderme) et une calotte incolore (mésenchyme). Des blastomères de la calotte inférieure émigrent dans le blastocœle et constituent l’ébauche du mésenchyme. De longs flagelles recouvrent parfois la cœloblastule. La gastrulation se fait par invagination. La gastrula, ciliée, s’allonge selon l’axe longitudinal et se transforme en une larve, l’échinopluteus (cf. ÉCHINODERMES).

Cette larve ressemble à celle des ophiures, mais elle en diffère par plusieurs caractères. Sa forme est allongée; elle porte un appendice apical parfois fort long et quatre paires de bras larvaires (parfois cinq et même six) disposés en deux séries, inférieure et supérieure. Le squelette larvaire est compliqué; il se compose de baguettes calcaires logées dans les bras, parfois réunies par des muscles, ce qui assure les mouvements de ces bras.

L’échinopluteus va subir une métamorphose qui le détruit presque complètement. Une partie seulement de la larve engendre le jeune oursin. La face orale représentant la majeure partie de l’adulte provient d’une invagination ectodermique située du côté gauche, à la base d’un bras; elle forme un sac clos, l’ébauche échinienne ou vestibule, dont le plancher donnera la plus grande partie de l’oursin. Seule une petite région de la face aborale provient directement du tégument larvaire. Progressivement, l’oursin se forme dans l’échinopluteus; la bouche et l’anus larvaires disparaissent; une nouvelle bouche et un nouvel anus s’édifient. À la fin de la métamorphose, le vestibule s’ouvre et le jeune oursin avec cinq tentacules primaires et des piquants apparaît; il tombe sur le fond où il se débarrasse de l’échinopluteus dégradé. L’organisation extérieure est beaucoup plus avancée que l’organisation interne, qui va se poursuivre. L’oursin mettra plusieurs années pour acquérir ses dimensions maximales; la ponte peut avoir lieu à la fin de la première année. La durée de vie des oursins serait de quatre à huit ans selon leurs dimensions.

4. Écologie

Biotopes

Les oursins réguliers recherchent les rochers ou les fonds durs, alors que les irréguliers se trouvent dans le sable ou dans des faciès plus ou moins sablonneux; avec leurs piquants latéraux, ils creusent dans le sable des terriers tapissés de mucus sécrété par les glandes muqueuses des piquants; l’enlèvement des piquants rend impossible le creusement des terriers.

Distribution géographique

Les oursins vivent dans toutes les mers et à toutes les profondeurs; ils sont surtout abondants dans la zone littorale, particulièrement dans l’aire littorale indopacifique.

En général, ils présentent de larges répartitions géographiques. Les Échinides de l’Europe et de l’Amérique du Nord se retrouvent dans les zones subarctique et arctique. Les Cidarides sont nombreux dans la zone indopacifique. Quelques familles ou genres présentent une distribution plus localisée; la famille des Temnopleuridés est presque totalement absente des côtes de l’Amérique; les Scutellidés y sont au contraire fort abondantes; les genres Mellita et Encope sont exclusivement américains.

Prédateurs, commensaux et parasites

Malgré leurs piquants et leurs pédicellaires venimeux, les oursins constituent des proies appréciées par des animaux variés (crabes, étoiles de mer, poissons, oiseaux et mammifères) et sont prisés par l’homme, qui en mange sur tout le littoral méditerranéen.

Les oursins hébergent de nombreux commensaux: algues, éponges, Hydraires, Bryozoaires, Annélides polychètes, autres Échinodermes.

Divers Protozoaires vivent dans l’intestin ou le liquide cœlomique des oursins; des Turbellariés parasitent l’intestin; un Trématode se loge dans les organes génitaux et les détruit. La perforation par des mollusques (famille des Mélanellidés et des Stiliféridés) de la base des piquants provoque la formation de galles qui abritent le mollusque parasite; la croissance du piquant est stoppée. Divers crustacés sont des parasites externes ou internes des oursins.

5. Classification

Depuis l’Ordovicien, c’est-à-dire le début de l’ère primaire, plus de 6 700 espèces d’Échinides sont cataloguées. Au type paléozoïque succède un type moderne (au Secondaire et au Tertiaire); entre eux, l’ordre des Cidarides, déjà connu au Carbonifère inférieur et qui existe encore, représente une sorte de transition.

Les oursins paléozoïques sont rares; leurs caractères varient beaucoup, même ceux qui seront constants dans les autres formes: nombre des rangées méridiennes des plaques ambulacraires et interambulacraires, position des pores génitaux. Au Carbonifère supérieur, les oursins paléozoïques disparaissent, à l’exception de la lignée des Cidarides.

De la famille des Bothriocidaridés, une douzaine d’échantillons de l’Ordovicien de la région russo-baltique sont connus; un certain nombre de caractères sont anormaux: bande unique méridienne de plaques dans les zones interambulacraires, pores aquifères situés sur une terminale et donc dans un radius, pores génitaux absents. Certains spécialistes les considèrent comme les ancêtres des Échinides, alors que d’autres les rangent dans les Cystidés (Pelmatozoaires).

Oursins réguliers

– Les Lépidocentrides , oursins fossiles (Ordovicien au Permien), représentent probablement la souche des oursins modernes. Les plaques offrent une disposition moins régulière que dans les échantillons modernes. Les aires ambulacraires et interambulacraires comptent souvent plus de deux rangées de plaques.

– Les Archœocidarides et les Cidarides sont connus du Dévonien à l’époque actuelle. Les plaques interambulacraires hexagonales montrent une ornementation nouvelle: un seul fort tubercule perforé sur lequel s’articule un grand piquant nommé radiole (fig. 3).

Après le Permien, la lignée cidarienne persiste seule. Au début du Secondaire, les oursins subissent une sorte de crise, puis ils se multiplient et se diversifient à nouveau dans trois directions: l’oursin régulier endocyclique donnera l’oursin régulier exocyclique (le périprocte est sorti du calice), qui lui-même sera à l’origine de l’oursin irrégulier; l’oursin pourvu d’un appareil masticateur (Gnathostome) donnera un oursin qui en sera dépourvu (Agnathostome); l’oursin à incisures péristomiennes permettant le passage des branchies (Glyphostomes) évoluera vers un type dépourvu d’incisures et de branchies (Aglyphostomes). Le Spatangus , oursin irrégulier, exocyclique et aglyphostome, correspond au type le plus évolué.

La morphologie de la lanterne d’Aristote permet trois nouvelles subdivisions:

– Les Aulodontes ont des dents excavées en gouttière. Dans cet ordre comprenant des formes fossiles et actuelles sont rangées les familles suivantes: les Échinothurides (le test peu calcifié est flexible; ce sont les oursins mous qui peuvent atteindre une grande taille, 30 cm chez le genre Sperosoma au Japon), dont les espèces contemporaines vivent dans les abysses ou les eaux profondes; les Aspidodiadématides, qui portent de longs piquants cassants et sont dépourvus de pédicellaires glandulaires; les Pédinides (abondants du Lias à l’Éocène, ils sont presque éteints; un seul genre est encore vivant: Caenopedina ); les Micropygides; les Diadématides, la famille la plus importante des Aulodontes (le genre Diadema porte de très longs piquants qui se cassent et provoquent des blessures douloureuses; des taches bleu saphir présentes sur le test sont interprétées tantôt comme des yeux, tantôt comme des organes photogènes; littoraux, ils sont commensaux des récifs madréporiques).

– Les Stirodontes ont des dents carénées et les épiphyses (pinces du squelette de la lanterne d’Aristote) sont distantes. Appartiennent à cet ordre les familles suivantes: les Acrosalénides-Salénides, radioles du type Cidaris (les Acrosalénides tous fossiles, les Salénides fossiles et actuels); les Hémicidarides-Pseudodiadématides, tous fossiles du Lias au Crétacé; les Phymosomatides, abondants du Lias au Crétacé (une seule espèce encore vivante); les Stomopneustides, de l’Hettangien au Crétacé (une seule espèce aujourd’hui); les Tiaréchinides, depuis le Bathonien jusqu’à l’époque actuelle.

– Les Camarodontes ont des dents carénées et les épiphyses soudées sur la ligne interradiale. Ces oursins sont caractéristiques du Tertiaire et de la période actuelle. Fort abondants dans la zone littorale, ils semblent avoir chassé les représentants des Aulodontes et des Stirodontes. Ils comprennent les familles suivantes: les Orthopsides, fossiles; les Toxopneustides; les Temnopleurides; les Échinides (le genre Echinus , du Pliocène à nos jours, comporte trois espèces européennes; au genre Paracentrotus appartient l’espèce P. lividus , qui est commune sur les côtes atlantique et méditerranéenne; elle creuse avec ses dents des logettes dans les roches très dures; sur la côte atlantique, elle est parfois associée avec une algue calcaire, Lithophyllum incrustans ); les Échinométrides (les pédicellaires sont munis d’un double sac à venin; dans le genre Colobocentrotus , les radioles courts forment une sorte de pavage sur la face aborale, constituant une adaptation à leur mode de vie; ils sont fixés sur les rochers battus par la mer).

Oursins irréguliers ou bilatéraux

Le périprocte a quitté le calice et s’est déplacé vers la face orale. À la symétrie pentamère se substitue une symétrie bilatérale. À partir des oursins exocycliques les plus anciens, les Pygaster de l’Hettangien et les Galeropygus du Charmoutien, se différencient des formes à symétrie bilatérale aussi extérieure qu’intérieure. Elles appartiennent à deux grandes lignées:

– Lignée des Clypeastroïdes . La symétrie bilatérale s’y manifeste aussi dans l’appareil masticateur. Le test est renforcé par des cloisons et des piliers. Les zones ambulacraires présentent un aspect pétaloïde. La plaque madréporique occupe presque tout le calice. Cette lignée est connue depuis le Sénonien jusqu’à la période actuelle. Elle comprend plusieurs familles: Échinocyamides, formes primitives de petite taille (Echinocyamus pusillus , espèce européenne qui vit dans le maërl de la Manche et en Méditerranée); Clypéastérides (une douzaine d’espèces actuelles); Laganides, formes plates vivant dans le Pacifique et l’océan Indien; Scutellides, de formes très plates (certains genres possèdent des digitations et des perforations ou lunules: Encope avec cinq encoches radiales, Mellita avec cinq lunules dont quatre radiales).

– Lignée des Spatangoïdes . Ils sont cordiformes. Le calice comprend quatre plaques génitales; le madréporite est large; les piquants sont nombreux et petits. Sur le test courent des rubans (ou fascioles) porteurs de petits piquants (ou clavules). Une tendance à la réduction des organes génitaux se manifeste. Les pédicellaires glandulaires possèdent des glandes logées dans des valves calcaires. Le périprocte se trouve sur la face orale.

Ils existent depuis le Crétacé jusqu’à l’époque actuelle. Les formes fossiles appartiennent aux genres Holaster , Échinocorys , Toxaster , Micraster. Certains Spatangoïdes actuels fréquentent les abysses, notamment les genres Pourtalesia , Sternopatagus , Urechinus ; d’autres habitent des terriers (Echinocardium cordatum ). Les Spatangues, Spatangus purpureus et inermis , vivent dans les mers d’Europe.

échinidés

n. m. pl. ZOOL Classe d'échinodermes à test globuleux ou aplati, garni de piquants (oursins).

— Sing. Un échinidé.

échinides [ekinid] n. m. pl.

ÉTYM. 1812; du grec ekhinos « hérisson », suff. -ides.

❖

♦ Zool. Classe d'animaux métazoaires échinodermes marins recouverts de piquants mobiles, qui comprend les oursins et des espèces fossiles. — Au sing. || Un échinide.

Encyclopédie Universelle. 2012.